山东大学微生物技术国家重点实验室张玉忠教授团队在Nature Communications杂志在线发表了题为“Architecture of symbiotic dinoflagellate photosystem I–light-harvesting supercomplex in Symbiodinium”的研究论文。张玉忠教授、英国利物浦大学刘鲁宁教授和华中农业大学高军教授为该论文的共同通讯作者。山东大学赵龙生研究员、中国海洋大学博士生王宁、崂山实验室李康博士和中国海洋大学李春阳教授为并列第一作者。

光合作用是地球上最重要的生物化学反应之一，可将太阳能转化为生物能并产生氧气，供地球上几乎所有的生命使用。光能转化依赖于光合膜上各种光合复合物以及游离电子传递载体间的精密协作，其中光系统I（photosystem I, PSI）是光合作用中最关键的蛋白质复合体之一，在放氧光合作用的电子传递链中起到重要作用。目前已发表的多种光合生物的PSI结构显示：PSI的核心结构非常保守，外围捕光复合物（LHCI）差异较大，可能帮助不同的光合生物适应进化过程中多变的生存环境；PSI的光能捕获传递过程及机制在不同光合生物中也存在差异，可能与不同生存环境下的光能利用相适应。

甲藻中的共生藻—虫黄藻（Symbiodinium）是珊瑚的光合内共生体，通过光合作用向珊瑚宿主提供营养物质及能量，对珊瑚宿主的生存至关重要。虫黄藻与珊瑚的共生关系十分复杂，受到多种环境因素的影响，诸如高温、高光都有可能破坏虫黄藻和珊瑚之间的共生，导致珊瑚死亡。目前已有研究表明虫黄藻PSI具有光保护作用，然而虫黄藻如何进化出特定的PSI–LHCI复合体来实现高效的能量和电子传递、电荷分离以及光保护目前尚不清楚。而高分辨率结构的缺乏也阻碍了对其结构和功能适应共生环境的深入理解。

本研究利用冷冻电镜单颗粒分析技术研究了虫黄藻PSI–LHCI的高分辨率结构，阐明了其结构特征。PSI核心由13个亚基组成，包括两个新鉴定的亚基，PsaT和PsaU，核心外围结合13个含有叶绿素a/c（Chl a/c）及多甲藻黄素（peridinin）的捕光复合物（AcpPCI）。通过与红藻进化支系的其他PSI进行对比发现，虫黄藻核心亚基PsaD/E/I/J/L/M/R和捕光复合物AcpPCI-1/3/5/7/8/11亚基的末端结构延长，这些延长末端与周围亚基发生大量相互作用。核心亚基PsaA和PsaB的结构非常保守，但在虫黄藻PSI–AcpPCI中，其表面loop结构发生了大量变化，与特殊亚基的末端延长结构相适应。这些独特的结构特征增强了核心与AcpPCIs之间以及核心亚基之间的结合，提高了PSI–AcpPCI复合体的稳定性，帮助虫黄藻适应其特殊的共生生存环境。

图1 虫黄藻PSI–AcpPC复合体的原子结构

虫黄藻PSI–AcpPC具有独特的色素排布网络，核心PsaA和PsaB亚基由于结构变化导致了大量色素位点的缺失及新增。能量传递模拟计算发现PSI–AcpPCI中形成了独特的能量传递路径，能够进行高效的能量传递和淬灭。该研究为揭示共生甲藻PSI–LHCI适应共生生态系统的捕光和能量传递机制提供了坚实的结构基础，并为深入理解PSI–LHCI在不同光合生物中的进化多样性提供了基础。

图2 虫黄藻PSI–AcpPC复合体的能量传递路径

张玉忠教授研究团队长期从事藻类光合作用的研究，近期藻类光合作用研究成果发表在Nature Plants（Nat Plants, 2020, 6: 869）、Plant Cell（Plant Cell, 2023, 35: 2449）、Plant Physiology（Plant Physiol, 2022, 190: 1883）上。本次在Nature Communications上发表的研究成果是该团队藻类光合作用研究中的又一个重要进展。

该论文由山东大学、中国海洋大学、英国利物浦大学、崂山实验室和华中农业大学等单位相关学者合作完成，该研究得到了国家自然科学基金重点项目、科技部重点研发计划等项目的资助。

相关论文信息：doi.org/10.1038/s41467-024-46791-x